推荐||玉米选系与测配的思考与实践
编辑 | 新锐恒丰研究院
来源 |《分子植物育种》:2017,04
作者 | 郭庆辰等(作者已授权)
前言
选系与测配是玉米育种的两个重要环节。选系是为了实现优良基因的重组和聚合,创造出新的自交系,测配则是检验自交系的配合力,选出目标杂交种。常规育种,目前主要采用系谱法,如果不用 DH 系,8~10 代稳定一个自交系。因重组后代的变异非常丰富,同一种质资源、同一批基础组材,不同单位、不同育种者会选出完全不同的自交系。“有一千个演员就有一千个不同的哈姆雷特”的道理就在于此。育种家的水平主要体现在选系上。不同世代,群体数量、种植密度、入选标准、入选率等都由育种家来决定。
河北省农业厅原副厅长魏义章说过,“玉米育种是巨大的风险投资”。十万人的玉米育种大军,能出品种的仅占千分之二,全国玉米育种每年科研总经费超亿元,除 DH605 外,近十五年来没培育出一个像样的有影响力的品种。据统计,我国从玉米育种工作起步一直到今天,推广面积超过 1000 万亩的杂交种所涉及的自交系仅 56 个(佟屏亚, 2001, 中国种业, (4): 9-10),有影响力的自交系,如Mo17、自330、掖107、478、郑58、178、昌7-2、丹598 等,更是屈指可数,在东华北、黄淮海二大区加起来不超过 20 个。
新品种选育为什么这么难?难在突破性自交系的选择。玉米育种的历史主要是选系的历史,有了优良自交系,配出优异杂交种水到渠成。选系水平代表了一个时代的育种水平。研究选系的历史,可以总结玉米育种的成败得失。
1. 玉米选系的历史
1) 1980年以前
上世纪 80 年代以前,我国主要从农家种筛选自交系。黄早四和旅大红骨是最成功的,成为国内骨干自交系。到 1978 年即改革开放时,我们仍对美国玉米知之甚少。从少得可怜的美国杂交种中,姜维帘选出了5003,吕华甫选出了 8112,李登海选出了掖 107。自330 是美种质杂交衍生系(国家发明奖中单 2 号父本),选育过程中各代自交选穗未超过9穗,可见当时的选系规模并不大(李艳天等, 2002, 玉米科学, 10(3):39-40; 李登海和翟辉生, 1981, 农业科技通讯, (11): 1-2)。
当时的选系比较简单,只要能坚持,能稳定自交系,就能育出品种。因为美国种质属另一个系统,不论其选系属于Reid、Lancaster、还是 BSSS、NSSS,或其血缘占多大比例。像 5003、8112、掖107的成功选育,就成为中国化的 Reid 系,与我们的自有系黄系和旅系血缘较远,易配出优势杂交种。
那时玉米育种靠的是悟性、韧性和运气,比较简单,处于起步阶段,不用学高等数学,不用懂生物技术,不用研究数量遗传知识也能成为育种家。选系仅凭个人经验,也没有足够试验规模。李登海形象地称之为“半亩地也可以出品种”的时代,可称为“单打独斗”时代。
时势造英雄,时代造就科学家。他们是那个时代的人杰。
2) 1980~2000年
改革开放,国外种子企业进来,育种家走出去,以美系为代表的外来种质资源大量涌入。此时的选系主要有两条技术路线,其一直接从国外杂交种选系,最成功的就是选出了 P 群,配出了一系列杂交种,农大 108 推广面积最大。其二:美系×美系→二环系,或国内系×国内系→二环系,成为升级新系。
李登海用 8112×5003 选出了478,478 具有划时代的意义:创造了掖单号玉米的神话,成就了紧凑型玉米的辉煌。张学信用黄系×旅系选出了 502,478 和 502 是黄淮海地区玉米自交系的杰出代表。其非凡意义在于:向育种界证明了自交系×自交系可筛选出更好的自交系。这就大大地拓宽了育种渠道,改变了人们的育种思路。
这一时期,一个育种人员,配上两个助手,选系还称不上科学化、系统化,仅凭个人爱好和感觉,随意性较大,有人说,当时的品种不是育出来的,而是“碰”出来的,拼的是体力、精力、毅力、耐力、经验,凭得是运气。
郑58 是从 478 中筛选的变异株,也可能是飘染了外来花粉。有人分析,478 ×Mo17 →郑58,郑58 有 74 % Reid和 26 % Lancaster(王彦玲等, 2010),株型及穗行数比较相似。郑58 是478的延续。有人认为选出郑58主要靠运气。但每个人都有均等的机遇,只有有心人才能抓住。
2000年前,玉米育种主要集中仍在科研单位和大专院校,像李登海、吕华甫、张学信等从事育种的有识之士很少,玉米育种还停留在精英阶层。此时的科研规模也就是 8~10 亩地,这个时期可称为“小打小闹”时期。
3) 2000年以后
2000 年,《种子法》颁布,有了品种保护制度,私人种业合法化,玉米育种一轰而上,出现了“全民皆兵”搞育种的局面。没有自主知识产权品种的公司就没有生存之地,大小公司一窝蜂上科研。人多了,队伍大了,水平参差不齐,没有技术贮备,没有种质资源的积累,没有多年育种磨砺,想出品种,谈何容易?
3~5 亩地,最多 10 亩,2~3人,组组配配搞起了育种。规模小,基础理论不清,不会定量分析,没有固定模式,全凭感觉。有些经验丰富的俗称“火眼金睛”的育种人也是凭以往经验选株选系。自己干不过来,雇人套袋授粉,由单位有经验的人最后决选。
“十年徘徊,十年倒退”(张世煌, 2013, 种子科技, 31(9): 23-24),原因是多方面的,品种审定问题、科研体制问题、投入规模问题等,对此不一一探讨。种质资源没有创新,育种技术路线没有突破,这才是育种踏步不前的根本原因所在。
玉米育种发展到一定水平要再上台阶再创新高难度会很大,必需从理论或技术路线上实现新的突破和创新才能带来育种的突破。沿用 10~20 年前的选系模式,一个人说了算,过分强调育种家的作用,不做定量定性分析,没有预测性和预见性,凭经验决定入选率,不可能选出突出新系,更不可能组配出有突破性的杂交种。郑单 958,Reid×黄改模式,代表了 2000 年前的最高育种水平。先玉335,BSSS×NSSS 模式,代表了 2005 年以前的最高水平。
这个时期可称为“困惑与探索”时代。
2. 目前国内玉米育种选系状况及水平
队伍庞大,水平差距大,有认识问题、资金问题、体系问题等,常显历史遗痕,仍有如下情形:
情形1:2~3个人,搞几亩地,选系形同虚设,不懂得性状传递规律,更不会生物统计,认为自交系是“碰”出来的,不是选出来的,摸彩票,撞大运的心理。这种单位和个人仍然不少。
情形2:粗懂《遗传学》,了解孟德尔遗传规律,但缺乏高等数学知识,不明白优良基因重组是小概率事件,小到百万分之一。压缩选系规模,一个穗行即使再好,若只种2行,目标性状难以出现,选系不了了之。材料组配的不少,但没有一定群体,撒芝麻盐,白折腾。
情形3:受科研资金和技术力量限制,选系上放不开手脚。但许多公司财大气粗,因认识不到位而迈不开步子。
情形4:对于选系认识上比较到位,但因不知道怎么处理自交后代,不敢扩大规模。因为全套袋,全授粉,再淘汰,一个科研人员只能管3~5亩地,选系还停留在小打小闹阶段。
情形5:对选系有深入了解,也知道基因重组是小概率事件,有限度地扩大规模,全套袋,全授粉,前期不淘汰,套袋授粉工作主要靠雇人来完成,自诩有熟练工人,收获前靠所谓的专家来完成淘汰。有钱就能雇人,通过培训和磨练不用文化知识也能完成套袋授粉工作,其熟练程度和速度可以超过有专业知识的学生。但所谓的决选专家数量十分有限,群体还是不敢放大。
而所谓的专家无外是年岁比别人大,干的年数比别人长,经验比别人多,不搞田间调查,靠目测来选择,其可靠性可想而知,有些专家一辈子不出品种不是很正常吗?真正建立起选系理论,具科学化、系统化选择体系的单位还真不多。
情形6:有些亿元大公司,上百人的科研队伍,上千万的科研投入,科研规模不小,但没有现代选系理念,不明白体系的重要性,没有从单打独斗的惯性思维跳出来,条块分割,人为划分成许多试验站,还是小打小闹种材料、选系。形不成有效规模,且交流有限,形不成合力,小概率的累加还是小概率,在选系上不能实现质的飞跃。
3. 玉米选系现代模式
笔者没经历过玉米育种的单打独斗时代,但经历了“小打小闹”的困惑。经过 20 年的探索,走出了一条全新的选系之路(图1)。
▲图1“株选-穗选-系选”三段式大群体选系模式
1) S1~S3株选
《遗传学》上讲的低代材料,剧烈分离世代,选择的关键是选株型,只攻一点,不及其余,其它性状暂不考虑。玉米的功能基因有 5000 对,如果标定性状太多,内联基因是个天文数字,根本无法选择。玉米株型结构和光能利用率、穗部性状密切相关,选出了好的株型框架结构,选系就成功了一半(赵文明,2008; 张铭堂, 2010)。
随着自交代数增加,个体杂交优势丧失,自交衰退加剧,种植选择密度不断提高。
株选有许多标准,次生根发达而持久,合理的株高和穗位(Zhou etal., 2016),茎秆细,S型,叶间距大,叶片分布合理,棒 3 叶较宽大,叶片越往上越小,错落有致,叶茎夹角小且较挺,紧凑而通透,动态受光态势好,雄穗高出旗叶等(Ding etal., 2015)。
株选时玉米的抗倒伏及抗病性预以适当关注,因为抗性支持耐密型丰产结构的形成(郭庆辰等, 2016, 农业科技通讯, (1):159-162)。
2) S4~S6穗选
中代材料,株高穗位、总叶片数、株型结构已基本一致。穗部性状、雄穗分枝、花丝颜色、次生根颜色、叶型等仍在分离中,吐丝散粉期也在剧烈分离中。
这一时期重点是选果穗。果柄长短,苞叶多少、长短,成熟后苞叶是否蓬松,果穗长短,籽粒形状,结实封顶性,脱水速度,都是选择指标(李淑芳等, 2014)。要高度加密,强化胁迫压力,穗部性状差的穗行坚决淘汰,包括淘汰边行优势明显的穗行,同时巩固株选成果。
穗选决定了玉米的早熟性(Buckler et.al., 2009; Steinhoff et.al., 2012; Durand et.al.,2010)、脱水性、是否适合机收等特性,其每个性状都有若干主效基因所控制(李淑芳等, 2014)。S4~S5代种植规模为何需要200×667~300×667 m2?学过《遗传学》的人知道,(1/4)10=1/1 048 576,表示 10 对独立基因(遗传单元)控制的目标性状,至少可分离出1 000 000个类型,某一目标性状出现的概率是百万分之一。200 m× 667 m× 7000 株/667 m2=140 万株,可以使优良基因充分重组,优良目标性状充分展现。
当然株选阶段 S1(2)选择的株型性状少而且简单,保障 1.5~3.0 万到 18~36 万的群体,以及渐强的密度和选择压力,株选目标性状群体经 S3 传递至 S4(5),达百万株,可以保障群体仍有充足的穗选目标性状所涵盖的剩余变异,因为穗选性状和株选性状仍有部分变异呈独立遗传(Li, 2016)。
S4~S5选择群体达百万个体植株、选择强度进一步增加,保障了入选穗行具有过硬、或超亲的穗选目标性状,体现了脱水等穗部机收性状在育种目标中的重要性。
3) S7~S9系
选高代材料,主要目标性状基因型已经固定,不再分离,稳定几十个甚至几百个姊妹系姊妹系之间配合力差距很大。如果稳定 500 个姊妹系,用 100 个自有测交系与之测配,可配出 50000 个组合,工作量太大,较难完成。还要进一步系选,淘汰次良、不良系。这是一个痛苦而艰难的过程,辛辛苦苦多年,好不容易稳定了这么多系,哪个都好,哪个都不肯扔掉。不会淘汰等于不会选择,说起来容易做起来难。找出最优系,一般不超过 3 个,这是个科学而细致的系统工程。目前有三个途径。
A.集优测配:根据各世代田间调查及考种记录,选择最理想的系进行测配,按测配结果进行决选,可见田间调查和考种对于整个选系工作的重要性。
B.异地鉴定:经不同生态(亚)区多点鉴定筛选,选出优系。张世煌教授大力提倡异地鉴定,逆向选拔。刘占文博士说,“玉米育种有二点非常重要:南北种质资源结合问题;钝化自交系或杂交种光温敏感问题。”异地鉴定和选拔,淘汰对光温敏感的高代材料,增强未来自交系的抗逆性和广适性。坎特伯雷大学宋建成教授介绍说,通过环境变异实现有利基因的表现、聚合和累加,形成了一门新学科:“表观遗传学”。
C.胁迫选育:干旱、高温、盐碱、涝渍、尤其是高密等严酷环境下胁迫选育。
上述选择 3 段论:株选、穗选和系选密切相关,相互支持,但各有侧重,株选在很大程度上决定了是否耐密和产量结构,穗选决定了早熟、脱水等主要性状,而系选决定了丰产性实现的支持性状,如各种抗性和适应性,但最核心的问题或先决条件是选材水平和组材模式,在组材时,实现上述育种目标的必备种质(基因)都必须具备,这样才能经得住大群体、高密度和严酷地选择(郭庆辰等, 2016, 农业科技通讯, (1):159-162)。
4. 玉米选系中几个问题的探讨
1) 淘汰与选择
玉米材料的繁殖系数是 1:200~1:400 。1粒种子播下去可长出1个果穗,这个果穗至少 14×20= 280粒。全套袋,全授粉,不淘汰,在海南每 667 m2材料到了北方至少可种 200×667 m2。看着这个也好那个也好,无法淘汰,这是育种者的通病。中国农业大学王守才教授撰文指出,选择的精髓在于对后代的处理。玉米后代裂变式增长,不会淘汰,不敢淘汰,处理不了一代比一代急剧扩大的群体,育种就很难前行,不会淘汰就不会选择!
2) 全套袋与选择性套袋
目前国内不管大公司还是小公司,大多数是全套袋。全套袋,每667 m2种7000 株,5×667 m2种 35000 株,一人一天套 1000 袋,需要 35 天,一个人的管理极限是 5×667 m2。多雇人可以解决人手问题,但多雇人,后期需要大量的专业技术人员来淘汰,因此不管是雇人还是技术人员来套袋授粉,极限面积是 5×667 m2。如隆平高科在海南300×667 m2地,用60多人,也算比较合理。
小群体很难确保分离群体出现优异目标性状,放大群体各世代又处理不了,怎么办?只能选择性套袋。
多数专家和育种工作者对选择性套袋提出质疑,套袋时,株型还没有充分表现,果穗还没出现,怎么选择?笔者在长期育种实践中,有了一套行之有效的选择方法,但没有进行系统总结,阅读了张铭堂教授的“28个相关性”一下子就明白其方法原理。理论来源于实践,理论对实践有指导作用。
雇人套袋授粉,由一个所谓的专家来决选,实际上是一种倒退,回到了单打独斗时代。只要全套袋全授粉,有专业知识的大学生与没有专业知识的劳动力没有区别。
3) 雇人套袋授粉的利与弊
如前所述,雇人套袋授粉可以有限度地扩大选系规模。但弊端太多,现在无论在海南或北方,大部分单位仍在雇人操作。
A.容易混杂:雇人套袋授粉,一旦授杂,前功尽弃。各育种单位对此都有切身感受。
B.费用太大:雇人套袋授粉,只能全套,没有鉴别能力,不会淘汰不良穗行,不会从优良穗行选择优良单株。以 S4 为例,7000 株/667 m2,普通劳动力,全套:7000´0.2=1400元(套袋),7000´0.2= 1400元(授粉),7000´0.1= 700元(写标签, 挂标签),7000´0.05=350 元(雇人淘汰费用),7000´0.12=840元(纸袋费用),5项合计得 4690元/667 m2。
选择性套袋,有目的地套袋授粉。仍以S4为例,7000株/667 m2,选套10%~20%,专业技术人员,最多套1400袋:7000´20%´0.2=280元(套袋),7000´20%´0.2=280元(授粉),7000´20%´0.1=140元(写标签,挂标签),7000´20%´0.12=168元(纸袋费用),4项合计得868元/667 m2。
全套带、全授粉、雇农民工;选择套袋、选择授粉、专业技术人员操作;笔者多年测算表明,前者费用是后者的5~8倍。
C.不好运作:雇人可以套袋授粉,但写标签挂标签,能否雇人干?若让专业技术人员来写标签挂标签,多少人才能完成这项任务。雇人套袋授粉,专业技术人员不仅顾不上田间调查,仅写标签挂标签就忙不过来。
D.较难淘汰不良性状:抽雄吐丝早晚,分枝多少等需要确定、选择并保持,杂株一旦混进,不好淘汰。一旦不良性状混进,多年都很难排除,非常麻烦。一些大学教授连个自交系都选不纯,究其原因,是雇人操作造成不良后果
E.不知道什么时候升级:雄穗分枝形状,颖壳颜色,花丝囊颜色,花丝颜色等一系列性状,后期如何分辨?一旦升级为自交系,混收果穗,再提纯就比较困难。高代材料该升级而不升级,纯系选择无效,增加工作量。不该升级而升级,混收果穗,自交系不纯,不好搞测配,更没法扩繁和制种。
F.雇人套袋授粉的另一极端:宁愿压缩科研规模也不雇人,有多少人干多少事。金博士、华良、天泰公司这些思路和做法是正确的。一个人(专家)决选,收获前到观察道转一圈,或钻到地里仔细查看,入选果穗做标记。相信自己,不相信别人,相信目测,不相信数据,标准的单打独斗思维。这种专家选系,怎么可能建立起科研体系和科研队伍?手下有多少专业技术人员都派不上用场。一个人的精力、体力、能力毕竟有限,凭感觉,凭印象来选系与现代科学的选系理念背道而驰。
层层把关,逐次淘汰,人人都是育种家,靠数据说话,用程序决选,方可建立起科学规范的选系体制。
4) 科研规模与科研队伍建设
张铭堂教授在国内讲课,先锋公司仅夏威夷一地就有 3000 多亩科研基地。在海南的育种人员都听痴了!这么多地,得雇多少人,怎么操作?习惯了小打小闹,对育种体系建设没有领悟。有些大公司在海南 100 多亩地,人为划分为豆腐块,一个试验站可分到3~5亩地。
中国玉米育种处于转型期,在中外交流中完善和提高,在探索中前进。有人认识到只有扩大规模、扩大群体才能提高优良基因重组的机率,获得遗传增益,才能育出优良自交系,但不知道如何驾驭,习惯了游击战,对集团作战不适应。
许多人不理解,如此大面积得雇多少人,怎么干?以 300 亩为例,300 亩´7000 株/亩´20%= 42 万株。一人一天 1500 袋,20 人做 13 天能套 39 万袋,二十人10多天就能干完,轻轻松松,没有什么压力。学生主要集中于调查、分析、数据处理。
隆平华研 2015~2016 年度海南材料田370×667 m2,52名技术人员,其中固定员工6名,河北农大、青岛农大、西北农林科技大学实习生 46 名,共套袋 70 万以上,其中测交 10000 个组合,平均每个组合 3~5 穗,稳定自交系 200 个(大系),选系套袋 40 万。
5) 混粉问题
雷奥公司为了提高优良基因重组频率,加大变异系数,在 3~4 代或更高代时系统内姊妹系间进行混粉授粉。要取粉、混粉和授粉,效率低,且没多大必要,关键是其后代变异不能妥善处理,而不是重组频率不够。如果确实有一选系系综合性状优良但有某一不重要的不良性状,比如分枝多,雄穗分枝高不出旗叶等,可采用有目的地姊妹交、甚至系统间杂交再选。
5. 玉米优系测配
测配合力的方法很多,有早中晚代之分,每个单位都有自己的测配模式。先锋公司进入中国以后,提出“以空间换时间”的育种理念,打破了我们沿用已久的试验-示范-推广三部曲的思路,后期测配布点工作显得尤为重要。玉米育种处于转型期。笔者总结出了一些测配理念,供同行参考。
1) 测交种更换的必要性
玉米有一般配合力和特殊配合力假说。有了理想材料,先用郑58、昌7-2、6WC、4CV,等其它常用系测一般配合力,明确大致血缘归属,再选测交种,扩大测试范围,测其特殊配合力。
任何一个杂交种或自交系都是时代产物。郑58 生育期长,脱水慢,昌7-2后期根衰朽得快,茎杆疏松,不抗倒伏;4CV 抗大斑,不抗灰斑;6WC 前期叶片宽大,次生根出的慢,头重脚轻,大喇叭口期易倒伏,其它一些常用自交系也有明显的毛病。
玉米育种面临新时代,机收籽粒时代已经来临。早熟坚杆耐密适宜机收是未来玉米的发展方向,玉米育种要考虑综合平衡,片面追求产量的育种理念应该摒弃。用传统的“四大自交系”只能测试产量指标或单株生产能力,没有实际意义。
应用适合未来育种方向的自交系做为测交种来测配。
2) 自有测交系的选择
选什么系来做测交种,选多少?大有讲究。东北区、西北区、黄淮海区,每个区又有不同地貌和环境条件,想主打哪个区,或想成为某一区某一个物候期的专用品种,选择比较合适的自交系来搞测交。测交系数量取决于测试能力,可以是几个或上百个。“韩信将兵,多多益善”,自有测交系越多,越能发掘新培育选系的潜力和广适性。
测配理念必须更新,测配是为了检测新培育选系的早熟、耐密、综合抗性,是否适合机收等综合性状,不单单是检验配合力。多系测配,充分发掘新育选系的综合潜力及广适性,检验其最适合的种植区域。
3) 测交世代的选择
教科书上系统介绍“早中晚”都可测配,讲的头头是道。
A.测配理念:一般认为,早代测试可以减轻选择压力,减小面积,降低费用。但这种观点陈旧落伍,会误导育种工作者。玉米育种,最大捷径是没有捷径,最大窍门是没有窍门。玉米选系,认识逐步深入,由过去的百里挑一、千里挑一、万里挑一,提高到现在的百万挑一。只有扩大群体,扩大规模,增加选择压力,才能实现优良基因的重组和基因型稳定,选出好的自交系。
早代材料,株型还没定型,基因还在重组,还没有经过异地鉴定,不清楚对光温敏感程度及对不良环境的适应能力。早代测配对于后代选系没有多少指导意义。
无论是从两个同群自交系杂交来选二环系还是从欧美杂交种选二环系,早代测交都没有必要。美国商业杂交种选系,可通过生物技术准确无误地判断出 BSSS、NSSS或Reid、Lancaster 各占多大比例,此时测配显得多余。用两个自交系杂交来融合选二环系,血缘和选系目标非常清楚,根本不需要早代测配。比如用中国传统Reid×欧洲早熟Reid,改变欧洲Reid的抗叶斑病能力,提早传统Reid的熟期,两个主要目标性状达到改良目标后再搞测配。早期测配,优良目标性状没有稳定出现,这样的测配没有任何实际意义。
B.测交世代确定:从国外来的杂交种选系时,中代以后测配比较适合。株选阶段完成,株高、穗位、总叶片数等基本定型,进入 S4 以后再进行测配。测配主要为了检验未来自交系的耐密性、抗逆性及广适性。
从两个或多个同群自交系杂交融合选二环系,S6 代以后再测配。测配的目的不仅仅是为了测配合力,因为血缘清楚,选系目标明确,配合力可以预测。测配的目的主要是为了“优中选优”,从几十份甚至几百份姊妹系中选出几个最优的选系来。不论是双交、复合杂交或群体选择,进入高代时期会出现大量的姊妹系,单靠目测难以淘汰和决选。姊妹系之间熟期、品质、抗性、耐密性有时差异会很显著,通过测配进行决选,稳定 3~5 个最优系。
6. 玉米选系与测配效果实例
以黄淮海新骨干系 J358E 为例,可以诠释上述“株选-穗选-系选”大群体、高密度、严酷淘汰的三段式选系模式,其组材:郑 58×3E,素材1——郑58:近短粗穗,株型紧凑,叶窄长、叶尖下披,本地种质适应性稳产性好,与Reid、BSSS、P群融合选系均不理想;素材2——3E:三个欧系杂交融合的材料,早熟、矮杆、细坚杆、节间长、抗青枯、细长穗,锥形穗,封顶好,硬粒品质。
1) J358E选育及血缘构成:
遵循“三段式”选择策略(图1),经株选、穗选和系选,历经9代,其中S4选择群体达到208万株,选到S6,J358E代表上述组材郑58×3E后代的第11株系(J=11),所选新系J358E与郑58的性状差异(表1),遗传成份(表2)。
▲表1新系J358E和郑58的性状
J358E 属细坚杆、节间长、群体通透性好(表1),棒三叶面积大、光能截获利用率高,高抗青枯、抗倒能力强,为丰产结构的形成提供了抗性支持,且封顶结实性好,籽粒品质优于郑58,较好的实现了改良目标。
▲表2 J358E血缘成分
2) J358E测配及表现
遗传成分分析表明(表2),新系仍然以中国化的 Reid郑58 成分为主,通过欧系3E 引入了 Reid B73 为主的其他成分,故记作 eR,表示欧化 Reid。
J358E 所配组合:J358E/G109(黎明518)山东二年区试、J358E/A141山东早熟组二年区试、J358E/H69 黄淮海机收区试、J358E/ZX-1河北区试,表现均优异,观察 J358E (eR)所配其它组合的表现(表 3),这些组合产量超过了相应的对照,其中 4 个组合收获籽粒含水量低于 25 %。
▲表3 J358E所配超标组合凡例
另,J358E/H125-296、J358E/BNS 等组配模式中选育出了一系列“矮密早(快)”成熟组合,可机收净籽粒,年度差异小,适应性广。综合分析,J358E有可能成为新的核心测交种,测配出更多的优势目标性状组合(杂交种)。
7. 总结和展望
三段式(株选-穗选-系选)选择模式中各阶段主要选择目标不同,每段集中各自选择目标,保证选择的准确性和高效性,但也不绝对,比如在株选的 S2~S3 代顺便对抗倒抗病性进行关注并选择,株选阶段保证较大群体又给穗选阶段主要目标的剩余变异选择提供了可能性和机会,虽然株选目标和穗选性状有部分遗传关联性。株选保障了群体耐密的丰产结构,穗选的大群体体现了实现粒收对穗部性状选择的重要性,只有百万级大群体才有可能选择到脱水性状过硬的或超亲的株系。而系选阶段异地高密等逆境选择是对光温敏感性的选择,关系到选系的适应性和稳定性。三段式大群体的选择策略得到了新骨干系 J358E 的验证,表明这种选择策略的有效性。
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作者:郭庆辰 徐海明 余晓山 王婉 聂桂霞 刘鑫 窦秉德
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